Α. Η Φαιά ουσία κατά την ανάπτυξη του βρέφους/παιδιού
Η φαιά ουσία αυξάνει με πολύ γρήγορους ρυθμούς σε όλη τη διάρκεια της παιδικής ηλικίας και συνεχίζει να αυξάνει, αν και με πιο αργό ρυθμό και στην εφηβεία, ενώ φτάνει στο μέγιστο του όγκου της γύρω στην ηλικία των 11 για τα κορίτσια και γύρω στα 13 για τα αγόρια.
Από εκεί και πέρα αρχίζει η σταδιακή μείωση του όγκου της (Lenroot and Giedd, 2006), το οποίο σηματοδοτεί την ωρίμανση των σχετικών περιοχών, πιθανόν κυρίως μέσω της διαδικασίας του κλαδέματος των νευρώνων (neural pruning), κατά την οποία οι νευρώνες που δε χρησιμοποιούνται πλέον ή δεν είναι χρήσιμοι, εκφυλίζονται (κλαδεύονται).
Η πορεία που ακολουθεί ο όγκος της φαιάς ουσίας στη διάρκεια της περιόδου αυτής, τόσο σε φλοιικό όσο και σε υποφλοιικό επίπεδο (στα βασικά γάγγλια), φαίνεται λοιπόν να ακολουθεί το σχήμα του αντεστραμμένου U (∩) και μάλιστα με τον μέγιστο όγκο της φαιάς ουσίας να εμφανίζεται σε διαφορετικές χρονικές περιόδους σε διαφορετικές περιοχές (λοβούς). Για παράδειγμα, στους πρόσθιους λοβούς ο μέγιστος όγκος της φαιάς ουσίας εμφανίζεται στην ηλικία των 11 στα κορίτσια και 12.1 στα αγόρια.
Όσον αφορά τους κροταφικούς λοβούς, οι χρόνοι είναι 16.7 και 16.2 αντίστοιχα, ενώ στους βρεγματικούς λοβούς ο μέγιστος όγκος παρουσι- άζεται στην ηλικία των 10.2 και 11.8 ετών αντίστοιχα (Giedd et al., 1999).
Επίσης, οι πρωτογενείς αισθητηριακές και κινητικές περιοχές είναι οι περιοχές που ωριμάζουν πρώτες, με τις ανώτερες, συνειρμικές περιοχές να ωριμάζουν αργότερα, ακολουθώντας μια πορεία από τα πίσω προς τα εμπρός και από μέσα προς τα έξω.
Τελευταίες φαίνεται να ωριμάζουν περιοχές των μετωπιαίων (πλαγιοραχιαίος προμετωπιαίος λοβός) και κροταφικών λοβών (Lenroot and Giedd., 2006).
Με την εξέλιξη στις διάφορες μη επεμβατικές λειτουργικές νευροαπεικονιστικές μεθόδους μπορούμε να επιβεβαιώσουμε σε νευρωνικό πλέον επίπεδο αυτό που υποψιάζονταν εδώ και πολλά χρόνια, από παρατηρήσεις σε συμπεριφορικό επίπεδο: ότι δηλαδή, ως γενικός κανόνας, η ανάπτυξη (και η ωρίμανση) της φαιάς ουσίας του εγκεφάλου αρχίζει από τις παλιότερες φυλογενετικά περιοχές (βλ. το κεφάλαιο για την εξελικτική πορεία του εγκεφάλου) του εγκεφάλου, με την ωρίμανση των υποφλοιωδών δομών να ολοκληρώνεται ακόμα στην ενδομήτρια ζωή του εμβρύου.
Στη συνέχεια, όσον αφορά τις φλοιώδεις περιοχές, η ωρίμανση αρχίζει από τις οπίσθιες περιοχές και συγκεκριμένα από τις πρωτογενείς αισθητηριακές και κινητικές περιοχές (απαραίτητο για την επιβίωση του βρέφους), συνεχίζει προς τις δευτερογενείς περιοχές και ολοκληρώνεται στις συνειρμικές περιοχές. Αυτό είναι και το λογικό, καθώς όταν ξεκινά το βρέφος την εξωμήτρια ζωή, πρέπει να έχουν ωριμάσει σε ικανοποιητικό βαθμό οι εγκεφαλικές δομές που θα υποστηρίξουν τις απαραίτητες για τη ζωή λειτουργίες. Επίσης, όταν πλέον το βρέφος εκτίθεται σε πολύ περισσότερα και ποικίλα περιβαλλοντικά ερεθίσματα, θα πρέπει να είναι ικανό να μπορεί να τα επεξεργαστεί, να τα υποδεχτεί και σε κάποιον βαθμό να αντιδράσει σε αυτά. Στην ουσία, θα πρέπει οι σχετικές δομές να είναι σε ετοιμότητα να διαμορφωθούν και να προσαρμοστούν στις εκάστοτε απαιτήσεις/συνθήκες του περιβάλλοντος.
Αλλά ακόμα και οι πρωτογενείς αισθητηριακές περιοχές διαφοροποιούνται μεταξύ τους ως προς τον χρόνο της ωρίμανσής τους.. Λόγω της φύσης τους αλλά και του ενδομήτριου περιβάλλοντος, οι πρώτες περιοχές που αναπτύσσονται είναι οι σωματαισθητικές (ήδη στο πρώτο τρίμηνο της κύησης) και ακολουθούν κατά σειρά οι χημικές, οι ακουστικές και οπτικές περιοχές (Lewkowitz, 2002). Για παράδειγμα, το έμβρυο ήδη από τον 7ο μήνα της κύησεως επεξεργάζεται ενεργά διάφορες μορφές ακουστικών ερεθισμάτων, όπως είναι η μουσική και η φωνή της μητέρας (Moore, 2002; Kisilevsky et al., 2003).
Ανακεφαλαιώνοντας λοιπόν, μπορούμε να πούμε ότι η ωρίμανση ξεκινάει από τα κάτω προς τα πάνω, (από τις πρωτογενείς περιοχές στις συνειρμικές) και από τις πίσω περιοχές προς τις πρόσθιες (Casey et al., 2005). Το ίδιο πρότυπο ωρίμανσης παρατηρείται και στον πρόσθιο λοβό, με την πορεία ωρίμανσης να ξεκινά από την πρωτογενή κινητική (οπίσθια) περιοχή και να προχωρά προς τα εμπρός, με τον προμετωπιαίο φλοιό να αναπτύσσεται τελευταίος.
Β. Η λευκή ουσία κατά την ανάπτυξη του βρέφους/παιδιού
Η λευκή ουσία φαίνεται να ακολουθεί ένα διαφορετικό, αναπτυξιακά, πρότυπο. Σε αντίθεση με αυτή της φαιάς ουσίας, η λευκή ουσία φαίνεται ότι ακολουθεί μια σχεδόν γραμμική πορεία στη διάρκεια της βρεφικής/παιδικής ηλικίας, με το πρότυπο να παραμένει χονδρικά το ίδιο στις διάφορες εγκεφαλικές περιοχές. Η εμμυελίνωση, η διαδικασία δηλαδή της μόνωσης των νευραξόνων (του σχηματισμού της λευκής ουσίας), φαίνεται να ξεκινάει από την 29 εβδομάδα της κύησης (Inder and Huppi, 2000), από το εγκεφαλικό στέλεχος, με το πρότυπο ανάπτυξής της να είναι από τις έσω (κάτω) περιοχές προς τις έξω (άνω) και από τις οπίσθιες περιοχές προς τις πρόσθιες, αντανακλώντας (ακολουθώντας) πιθανόν την αντίστοιχη αναπτυξιακή πορεία της φαιάς ουσίας.
Τέλος, σύμφωνα με πολλούς συγγραφείς (π.χ. Hudspeth and Pribram, 1990; Fuster, 1993; Anderson et al., 2001), η χρονική σειρά με την οποία αυτή πραγματοποιείται στον κεντρικό νευρικό σύστημα, φαίνεται να υπακούει στους εξής κανόνες: οι κοντινές οδοί εμμυελώνονται πρώτες και έπονται οι μακρινές, οι αισθητηριακές πριν τις κινητικές, οι προβολικές πριν τις συνειρμικές, οι κεντρικές περιοχές πριν τους πόλους και οι οπίσθιες περιοχές πριν τις πρόσθιες. Αυτό που είναι χαρακτηριστικό στη διαδικασία της εμμυελίνωσης, είναι ότι συνεχίζεται σε όλη τη διάρκεια της παιδικής και εφηβικής ηλικίας (με έναν λίγο πιο γρήγορο ρυθμό στην εφηβεία), με τον όγκο της μάλιστα να μη μειώνεται μέχρι την τέταρτη δεκαετία της ζωής (Bartzokis et al., 2001), κάτι που για τη φαιά ουσία είδαμε ότι σε κάποιες περιοχές ξεκινά ήδη από τη μέση παιδική ηλικία.
Κλείνοντας το κομμάτι της ανάπτυξης του εγκεφάλου, θα ήθελα να τονίσω και πάλι ότι η γνώση της φυσιολογικής ανάπτυξης της λευκής ουσίας είναι εξίσου σημαντική με αυτή της φαιάς για την ερμηνεία μιας πιθανής παθολογίας ως αποτέλεσμα μιας επίκτητης ή μη εγκεφαλικής βλάβης. Ενώ δηλαδή αναφερθήκαμε στη φαιά ουσία ως το σημείο όπου γίνεται η επεξεργασία των πληροφοριών, ο ρόλος της λευκής ουσίας, έμμεσα, είναι το ίδιο σημαντικός στην επεξεργασία των πληροφοριών.
Σκεφτείτε λίγο τον ρόλο των συνειρμικών περιοχών και το γεγονός ότι το εισιόν τους αποτελούν τα εξιόντα από τις πρωτογενείς και δευτερογενείς φλοιικές περιοχές (φαιά ουσία). Η σωστή λειτουργία και το σωστό εξιόντων συνειρμικών περιοχών, με τη σειρά του, εξαρτάται άμεσα από τη σωστή και ανεμπόδιστη μεταφορά των πληροφοριών από τις πρωτογενείς και δευτερογενείς περιοχές μέσω των δεσμίδων της λευκής ουσίας (νευ-ραξόνων). Μια βλάβη δηλαδή στη λευκή ουσία θα έχει ως αποτέλεσμα τη λάθος επεξεργασία από τις συνειρμικές περιοχές. Μπορούμε να πούμε λοιπόν ότι η φαιά ουσία σχετίζεται περισσότερο με την τροπικότητα και την τοπική (χωρικά) λειτουργία των εγκεφαλικών περιοχών, ενώ η λευκή ουσία με τα νευρωνικά δίχτυα και τη μη τροπική επεξεργασία.
Σε επίπεδο λειτουργικότητας, αυτή η σύνδεση (μέσω δεσμίδων της λευκής ουσίας) μεταξύ των διαφορετικών εγκεφαλικών περιοχών πιστεύεται ότι αντανακλάται σε νευροψυχολογικούς δείκτες όπως είναι η ταχύτητα της επεξεργασίας των πληροφοριών και τα οπτικο-χωρικά/οπτικο-κινητικά έργα, καθώς η εκτέλεση των έργων αυτών ‘πατάει’ σε πολλαπλές περιοχές του εγκεφάλου (Kolb and Wishaw, 2003).
Η σχετική βιβλιογραφία, σε πληθυσμούς όπου πιθανολογείται η παθολογία της λευκής ουσίας, όπως είναι οι επιζήσαντες της λευχαιμίας μετά από χημειοθεραπεία και ακτινοβολία (π.χ. Waber et al., 2000; Mulhern, 2001; Butler and Haser, 2006), φαίνεται να επιβεβαιώνει τις υποθέσεις αυτές, με την προσθήκη και της λειτουργίας της προσοχής, ειδικά της διαιρούμενης για ερεθίσματα δύο διαφορετικών αισθητηριακών οδών (bimodal) όπως συνάγεται π.χ. από ασθενείς με πολλαπλή σκλήρυνση (McCarthy et al., 2005).
Τέλος, μια πολύ σημαντική υπόθεση που προτείνουν οι Polley και άλλοι (2008), όσον αφορά την ωρίμανση, είναι ότι η πλαστικότητα των πρωτογενών αισθητηριακών περιοχών ως αποτέλεσμα χειρισμού των εισερχόντων αισθητηριακών ερεθισμάτων επιτυγχάνεται με διαφορετικό τρόπο σε διαφορετικά αναπτυξιακά στάδια. Όταν ο οργανισμός βρίσκεται σε μια ευαίσθητη αναπτυξιακά περίοδο, που αν και διαφέρει χρονικά για την κάθε αισθητηριακή οδό (γενικά όμως αφορά τα αρχικά στάδια της εξωμήτριας ζωής), τότε ακόμα και μια παθητική έκθεση σε εισερχόμενα ερεθίσματα είναι ικανή να προκαλέσει δομικές αλλαγές. Τέτοιο παράδειγμα αποτελεί η έκθεση στη μητρική γλώσσα στα πρώτα τέσσερα πέντε χρόνια ζωής του παιδιού.
Αντίθετα, σε έναν ώριμο αναπτυξιακά εγκέφαλο, η πλαστικότητα της πρωτογενούς ακουστικής περιοχής εμφανίζεται μόνο ως απάντηση σε ακουστικά ερεθίσματα τα οποία συνδέονται με κάποιου είδους συμπεριφορικής ενίσχυσης ( π.χ. ανταμοιβή ή τιμωρία). Εδώ καλείται ο αναγνώστης να προσέξει τον σημαντικό ρόλο που πιθανόν να παίζουν τα πρόσθια κυκλώματα της προσοχής και εργαζόμενης μνήμης.
